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C3植物、C4植物和CAM植物

生物100 2023-02-13

C3植物、C4植物和CAM植物

对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说,在暗反应阶段,一个二氧化碳被一个五碳化合物(C5)固定以后,形成的是两个三碳化合物(C3)。但是,科学家在研究玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现,在这类绿色植物的光合作用中,二氧化碳中的碳首先转移到含有四个碳原子的有机物(C4)中然后才转移到C3中,科学家将这类植物叫作C4植物,将其固定二氧化碳的途径,叫作C4途径;将仅有C3参与二氧化碳固定的植物叫作C3植物,将其固定二氧化碳的途径,叫作C3途径。上文中介绍的二氧化碳的固定过程即为C3途径。下面详细介绍C4途径。
C4植物中,叶片中构成维管束鞘的细胞中的叶绿体以C3途径固定二氧化碳,而在叶肉细胞中主要为C4途径。维管束鞘的细胞呼吸放出的二氧化碳可以被叶肉细胞通过C4途径来固定,其过程是:在有关酶的催化下一个二氧化碳被磷酸烯醇式丙酮酸所固定、生成含有四个碳原子的化合物草酰乙酸。生成的草酰乙酸被NADPH还原成苹果酸,苹果酸通过胞间连丝,从叶肉细胞转移到维管束鞘的细胞,在酶的催化作用下,生成丙酮酸和二氧化碳。二氧化碳在维管束鞘的细胞中进入上文介绍的C3途径。丙酮酸则再次进入叶肉细胞中的叶绿体内,在有关酶的作用下,转化成磷酸烯醇式丙酮酸,继续固定二氧化碳。C4循环和C3循环的关系见图5-10所示。


C4途径的生物学意义在于,热带植物为了防止水分过多蒸发,常常关闭叶片上的气孔,这样空气中的二氧化碳不易进人细胞。这时,C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的二氧化碳进行光合作用。这是因为C4途径中能够固定二氧化碳的那种酶对二氧化碳有很高的亲和力,使叶肉细胞能有效地固定和浓缩二氧化碳,供维管束鞘细胞内叶绿体中的C3途径利用。

许多起源于热带的植物,如景天科、仙人掌科、凤梨科、兰科等植物多具肉质茎、叶,叶片表面有较厚的角质层,叶肉细胞有很大的液泡,从形态结构上对高温、干旱有很强的适应性。同时,这类植物在进化中还发展了特殊的碳固定代谢途径——景天酸代谢(CAM)途径。该途径具有两套羧化固定CO2的系统,这与C4植物很类似,但不同的是CAM植物没有明显的维管束鞘细胞,两类酶都存在于叶肉细胞中,是通过酶活性的昼夜调节使羧化反应与CO2再固定分别在夜间和白天完成的。
来源:人教版高中生物学新教材必修1教师用书

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