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细胞膜的成分知多少

生物100 2023-02-13

细胞膜的成分

细胞膜主要由脂质和蛋白质组成,还有少量糖类等物质。不同种类的细胞,同一细胞中不同类型的生物膜,甚至同细胞膜的不同部位,膜的成分都有区别。每种类型的细胞膜都含有特定的脂质和蛋白质,其种类和含量,因膜的类型不同有很大差别。一般来说,功能复杂的膜,蛋白质的种类和含量较多;功能简单的膜,蛋白质的种类和含量较少。

膜脂都是双极性分子。磷脂头部的磷酸及其结合的基团、胆固醇的羟基和糖脂的糖链等亲水基团,分别形成各分子的亲水端;分子的另一端则为疏水端,如磷脂的脂肪酸长链。脂质分子的双极性,决定了其在细胞膜中以脂质双分子层的形式连续整齐地排列,即两层脂质分子的极性(亲水的)头部分别朝向膜外和膜内,非极性(疏水的)尾部则在细胞膜内两两相对,形成膜内部的疏水区,这种特性使细胞膜具有一定的稳定性。

1 膜脂

膜脂是细胞膜的基本成分,主要由磷脂、糖脂和固醇构成。它们的化学结构、在细胞膜上的含量以及生物学功能各不相同在大多数细胞的膜脂中,磷脂占总量的70%以上,胆固醇不超过30%,糖脂不超过10%

1.1 磷脂

磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂,以甘油磷脂为主。

1)甘油磷脂。甘油磷脂是膜脂的基本成分,广泛分布于各类细胞膜和生物膜中。甘油磷脂以甘油为分子骨架,磷酸及其结合的基团构成极性头部,两条脂肪酸长链构成非极性尾部。根据与磷酸结合的基团不同,分为磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等,如果磷酸不再结合任何基团,则称为磷脂酰甘油。磷脂酰胆碱也称卵磷脂,含量最多。卵磷脂在蛋黄和大豆中含量特别丰富,在食品工.业中广泛用作乳化剂,医药用卵磷脂主要来源于大豆油精炼过程中的副产品。磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺含量次之,磷脂酰丝氨酸常见于血小板的膜中,也称血小板第三因子;磷脂酰乙醇胺也称脑磷脂。磷脂酰肌醇含量最少,是胞内信使的前体。磷脂酰甘油含量也很少,在细菌细胞膜中含量十富,双磷脂酰甘油又称心磷脂。

膜脂的熔点较低,在正常条件下呈液态,并具有一定程度的流动性。膜脂的流动性使磷脂分子及嵌人其中的膜蛋白发生侧向移动,在较高温度下,磷脂分子移动较快,膜呈溶胶状态;在较低温度下,磷脂分子移动较慢,膜星凝胶状态,这种特性使细胞膜具有一定的流动性。除与温度有关外,细胞膜的流动性还与膜脂的成分和膜蛋白的含量有关,脂肪酸链越长、饱和脂肪酸越多,膜的流动性越低;膜中镶嵌的蛋|质含量增多时,也会降低膜的流动性。

2)鞘磷脂。分子结构与甘油磷脂非常相似,但与甘油磷脂不同,它不含甘油成分,以鞘氨醇为分子骨架,磷酸及其结合的基团构成分子的极性头部,脂肪酸长链构成非极性尾部。鞘磷脂在脑和神经组织中含量很高,是脑细胞膜与神经髓鞘的主要成分。

1.2 糖脂

糖脂包括鞘糖脂和甘油糖脂,以鞘糖脂为主。

1)鞘糖脂。鞘糖脂与鞘磷脂不同,由鞘氨醇、脂肪酸及糖链三部分组成,不含有磷酸。糖链通过糖苷键与鞘氨醇连接,构成分子的极性头部。鞘糖脂分布在磷脂双分子层的外层中,非极性的脂肪酸长链埋在外侧脂层中,极性的糖链伸出细胞表面。鞘糖脂分子中的糖基数目不等,仅含一个糖基的为脑苷脂,含多个糖基的又分为中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂。常见的中性鞘糖脂有半乳糖脑苷脂、葡萄糖脑苷脂、红细胞糖苷脂、ABO血型抗原等。在酸性鞘糖脂中,含唾液酸的为神经节营脂,在神经组织中含量最高,是最复杂的一类鞘脂;含硫酸的为硫苷脂,最简单的硫苷脂是硫酸脑苷脂,由一个硫酸化的半乳糖和神经酰胺组成。

2)甘油糖脂。动物细胞膜主要含鞘糖脂,细菌和植物细胞膜大多含甘油糖脂。甘油糖脂的主链为甘油,含有脂肪酸,以糖类取代了磷脂的磷酸及其相连的基团,糖基通过糖苷键连接到甘油上。

1.3 固醇

固醇包括胆固醇及其类似物。哺乳动物的细胞膜中胆固醇的含量尤为丰富。在多数细胞中,50%~90%的胆固醇存在于细胞膜和相关的囊泡膜上。胆固醇在调节膜的流动性,增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性等方面都起着重要的作用。胆固醇的分子结构不易变形,疏水性太强,自身不能形成脂质双分子层,只能插人磷脂分子之间。胆固醇与脂肪酸链的结合可限制脂质的流动,因此,膜脂中胆固醇的含量越高,膜的流动性越低。胆固醇除了作为生物膜的主要结构成分外,还是很多重要的生物活性分子的前体化合物,如固醇类激素、维生素D和胆酸等。植物细胞膜含植物固醇,如谷固醇、豆固醇等,含量占膜脂的30%~50%真菌细胞中含麦角固醇,细菌细胞一般不含固醇。

2 膜蛋白

细胞膜所具有的各种功能,主要是通过膜蛋白来实现的。膜蛋白的种类繁多,不同类型的膜蛋白具有特定的功能。根据膜蛋白分离的难易程度、与膜脂结合的方式及牢固程度和在膜中分布部位的不同,膜蛋白可分为3种基本类型:外在膜蛋白(外周膜蛋白)、内在膜蛋白(整合膜蛋白)和脂锚定膜蛋白。

1)外在膜蛋白。外在膜蛋白分布于细胞膜的内、外表面,为水溶性蛋白质,通过离子键、氢键与内在膜蛋白的亲水结构域或膜脂的极性头部结合,结合力较弱。只要用比较温和的方法,如改变pH或离子强度、升温或加入螯合剂、高盐溶液等,即可使离子键断开,使膜蛋白从膜上分离下来,但膜结构并不被破坏,因而可用于膜蛋白从膜上的洗脱。例如,磷脂酶是一种以磷脂为底物的水溶性酶类,以较高的亲和力结合到磷脂分子的亲水头部,以降解衰老或损伤的生物膜。外在膜蛋白主要附着于细胞膜的内表面,例如,红细胞膜内表面的骨架蛋白就属于这类蛋白。外在膜蛋白占膜蛋白的20%~30%

2)内在膜蛋白。内在膜蛋白有的部分或全部嵌人磷脂双分子层中,有的贯穿整个磷脂双分子层,两端暴露于细胞膜的内、外表面,这种类型的膜蛋白称为跨膜蛋白。内在膜蛋白露出膜外的部分含较多极性氨基酸,属亲水性,与磷脂分子的亲水头部邻近;嵌人磷脂双分子层中的膜蛋白由一些非极性氨基酸组成,与脂质分子的疏水尾部相互结合,因此,结合得很牢固,只有在较为剧烈的条件下,如超声、加入去垢剂、有机溶剂或变性剂等,破坏脂双层使膜崩解后,才能把它们从膜上分离出来。

根据膜蛋白功能的不同,可将其分为具有跨膜运输作用的转运蛋白,如载体蛋白、通道蛋白和离子泵等;具有催化作用的酶,催化发生在膜表面的重要代谢反应,如原核细胞膜上参加电子传递与氧化磷酸化的酶系、细胞色素酶、磷脂及脂肪酸合成酶,真核细胞膜上的Na+-K+ATP酶、腺苷酸环化酶等;细胞表面接收外界化学信息的受体蛋白,如与激素或递质特异性结合的受体;细胞表面被其他细胞所识别的标志蛋白,如与免疫功能有关的抗原或受体;细胞与细胞外基质、细胞与细胞之间结合的连接蛋白等。内在膜蛋白占膜蛋白的70%~80%

3)脂锚定膜蛋白。有的内在膜蛋白本身并没有进人膜内,而是以共价键与脂质(脂肪酸或糖脂)结合,并通过脂质的疏水部分插入磷脂双分子层中,锚定在细胞膜上,其水溶性部分位于磷脂双分子层外。例如,起到固定细胞骨架作用的锚蛋白。

3 糖类

细胞膜中的糖类主要是一些寡糖和多糖链,这些糖链以糖背键与膜蛋白或膜脂结合,形成种类繁多的多糖,因分布于细胞膜外表面,称为糖被。糖被具有很重要的生理功能,与细胞表面的识别、细胞间信息的传递等有密切关系。糖被上的糖链像无线电的天线一样伸出膜外,暴露于细胞间隙,参与细胞的多种生命活动,如形成细胞的抗原性,参与细胞识别、黏附、分化、乔噬、自身免疫和细菌感染等过程

1)糖脂。鞘糖脂是细胞表面抗原的重要组分。例如,人红细胞膜表面的ABO血型抗原就是鞘糖脂。ABO血型抗原由糖脂上不同的糖链所决定,其中A型抗原和B型抗原的差别仅在于糖链上一个糖基的不同,A抗原为乙酰半乳糖胺,B抗原为半乳糖。不同种类T淋巴细胞表面抗原的差异也是由糖链的差异形成的。某些正常细胞癌变后,表面糖脂成分有明显变化;-.些癌细胞特征抗原,也是鞘糖脂。鞘糖脂还是神经递质、病毒和激素等的膜受体,参与细胞识别和信息传递过程,如霍乱毒素受体就是一种糖脂。

2)糖蛋白。许多膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白,糖蛋白是细胞膜、血浆、黏液、细胞间质的重要组分。细胞膜中的免疫球蛋白、病毒和激索等的膜受体是糖蛋白,大多数内在膜蛋白都是糖蛋白。糖蛋白常参与细胞识别,并可作为细胞表面标志或表面抗原。例如,人体所有细胞的细胞膜上都有一种叫作主要组织相容性复合体(MHC)的分子标志,就是一种特异的糖蛋白。从细胞分泌到胞外体液中的蛋白质大多是糖蛋白,包括血液中的血浆蛋白(除白蛋白外)、酶、肽类激素、抗体、补体、某些生长因子、干扰素、凝集素等,以及腺体分泌的黏液中的黏蛋白。细胞外基质的结构蛋白,如胶原蛋白及非胶原蛋白是不溶性的大分子糖蛋白。血浆中的纤维蛋白原、抗血友病球蛋白、纤维蛋白溶解酶原、纤维蛋白溶解酶等,也是糖蛋白。

糖蛋白和糖脂中的糖链序列是多变的,结构信息丰富,甚至超过核酸和蛋白质。糖蛋白的糖链参与肽链的折叠和缔合;参与糖蛋白的转运和分泌;还参与分子识别和细胞识别。分子识别是通过两个分子各自的结合部位来实现的。结合部位结构互补,相应的基团间产生足够的作用力,使两个分子结合在一起。分子识别是一种普遍的生物学现象。糖链、蛋白质、核酸和脂质各自间以及它们相互之间都存在分子识别。细胞识别实际上就是细胞表面分子的相互识别,例如,哺乳动物的卵细胞外层有一层透明的糖蛋白外衣,称为透明带,由三种糖蛋白组成,糖链能被精子表面的受体识别,精卵识别引发精子头部释放蛋白酶和透明质酸酶,使透明带水解,精子和卵细胞的细胞膜融合,精子核进人卵细胞内。

来源:人教版高中生物学新教材必修1教师用书

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